Парные эксперименты. Конвергентная эволюция
С момента своего возникновения очень отдаленные эволюционные линии следовали конвергентными путями, приобретая свойственные млекопитающим особенности. Ранее сумчатых считали «примитивными» млекопитающими, а плацентарных «прогрессивными». Теперь ясно, что они представляют собой самостоятельные направления, приведшие хотя и к различным, но все же принципиально сходным результатам эволюционного эксперимента, начавшегося более 90 млн, лет назад.
Линия предковых млекопитающих разделилась на два ствола, представители каждого из которых в палеоцене столкнулись с возможностями, предоставленными формированием континентального климата и возникновением обширных травянистых пространств, и пришли к одному и тому же решению. Например, решая задачу приспособления к поеданию растительной пищи, каждая ветвь приобрела ферментные системы в переднем и заднем отделах кишечника, используя совершенно различные микробные сообщества, чтобы достичь одного результата. Обе они сходным образом решили проблему стирания зубов твердыми растительными тканями.
Только недавно было выяснено, что плацентарные очень давно разделились на две (как минимум) линии, продемонстрировав еще один пример «двойного эксперимента». Разделение произошло в конце мелового периода — в то время, когда южный суперматерик Гондвана (включавший Африку и Аравию) был изолирован от северного суперконтинента Лавразии.
В строении шарнирного механизма соединения нижней челюсти с черепом ископаемые формы демонстрируют переход от рептилий к млекопитающим:
а). показанная здесь нижняя челюсть настоящих и ранних звероподобных рептилий (синапсиды), как и у пеликозавра Ophiacodon из пермского периода, состояла из нескольких костей, в том числе сочленовной, угловой, надугловой и зубной;
б). у переходных форм, таких как среднетриасовый Probainognathus, рептилийное сочленение посредством сочленовной и квадратной (на черепе) костей сохраняется, но в формировании сустава начинают участвовать новые кости - надугловая (на нижней челюсти) и чешуйчатая (на черепе), причем надугловая кость занимает это положение вследствие значительного разрастания зубной кости. Еще одним важным изменением стало развитие скуловой дуги, к которой прикрепляются мощные жевательные мышцы;
в). у современных млекопитающих (здесь изображен волк) имеется сочленение между зубной и чешуйчатой костями, причем зубная кость осталась единственной в нижней челюсти. Зубы у рептилий не дифференцированные (гомодонтные), тогда как у современных млекопитающих они подразделяются на группы соответственно функциональному назначению (гетеродонтные)
Давно известно, что предковые плацентарные были распространены на северном супер-континенте, и многие палеонтологи думали, что Афро-Аравия «приобрела» своих млекопитающих позже от потомков лавразийских зверей. Например, пэнунгуляты (слоны, даманы и ламантины) считались потомками копытных, таких как «кито-копытные» (линия, объединяющая китов и парнокопытных) и непарнокопытные, тогда как тепреков и златокротов помещали в отряд, в разное время называвшийся Insectivora или Lipotyphla, вместе с кротами, землеройками и щелезубами.
Стало настоящим открытием, что Афро-Аравия была колыбелью отдельной эволюционной ветви млекопитающих — экологически разнообразной группы эндемичных плацентарных, включающей слоновых прыгунчиков, трубкозубов, златокротов с тенреками и всех пэнунгулят (даманы, ламантины и слоны); всех вместе их называют Airotheria. На севере параллельно развивались водные, копытные и насекомоядные формы, составившие ветвь Laurasiatheria: кито-копытные (киты и парнокопытные), непарнокопытные, хищные, панголины, рукокрылые и собственно насекомоядные Eulipotyphla (землеройки, кроты и ежи). Единственным упущением афротериевых млекопитающих было то, что среди них не появилось летающих форм.
Во многих отношениях афротерии более примитивны, чем другие плацентарные. Репродуктивная система у самцов златокротов похожа на таковую у однопроходных; кроме того, у большинства афротерии семенники полностью скрыты в полости тела (абдоминальные), а половой член очень длинный. Примитивной чертой является и то, что у афротерии обычно плохо развита терморегуляторная система, поскольку они сформировались в теплом климате. Таким образом, афротерии могут быть либо первой ветвью эволюционного древа плацентарных, либо вместе с южноамериканскими неполнозубыми (ленивцы, броненосцы и тд.) составлять сестринскую группу относительно прочих плацентарных. В любом случае южный суперконтинент Гондвана играл более важную роль в ранней эволюции плацентарных, чем полагали ранее, концентрируя внимание на Лавразии. Некоторые представители обеих линий — тенреки Гондваны и щелезубы Лавразии — мало изменились в сравнении с меловыми плацентарными.
Новейшие результаты анализа ДНК показали, что южноамериканские и агзегралазийские семейства сумчатых не столь сильно изолированы, как думали прежде. Бандикуты (Perameloidea, в настоящее время распространены только в Австралии) обособились от всех прочих сумчатых раньше, чем разделились другие южноамериканские и австралазийские семейства, а южноамериканские микробиотерии занимают положение, близкое к вершине эволюционного древа австралийских сумчатых. Австралия и Южная Америка ранее соединялись через Антарктиду и были населены представителями разных линий сумчатых. После разделения этих материков одни линии вымерли в Австралии, другие — в Южной Америке, поэтому в настоящее время у них нет общих семейств.
Применение анализа ДНК в изучении систематики и времени разделения эволюционных линий млекопитающих, а также надежное подтверждение этих результатов данными по тектонике литосферных плит совершило революцию в понимании истории формирования млекопитающих.
